intestino, retto, cloaca. Gli organi accessori includono il sistema biliare e salivare, pancreas, tessuto intestinale linforeticolare (costituito essenzialmente da un ammasso di cellule del sistema immunitario situato nella sottomucosa di diversi organi). Ogni porzione del tubo digerente fornisce la funzione per acquisire, digerire e assorbire i nutrienti o di immunocompetenza (produzione di anticorpi). La raccolta del cibo avviene ad opera del becco, della lingua e della cavità orale. Dimensioni e forma del becco, sono spesso adattate per accogliere gli alimenti preferiti consentendone un uso più efficiente. Ad esempio, gli uccelli granivori, spesso hanno delle creste definite sui bordi del becco, che vengono utilizzate per la rottura dei semi, hanno un'articolazione mascellare superiore che gli consente un maggior assorbimento dell'urto dovuto alla rottura del guscio dei semi.

Nei pappagalli, l'utilizzo del becco, ha anche altre funzioni che esulano da quello dall'alimentazione (difesa, pulizia, arrampicamento ecc.).

La lingua è composta da 5 ossa, (apparato ioide) che controllano i suoi movimenti, e da cartilagine. Nei psittacini presenta un solco mediale dalla glottide alla punta e ha un'unghia linguale ben sviluppata. E' costituita da una cuticola rigida (epitelio) che ricopre le superfici. A completamento delle funzioni dell'apparato ioide, questi uccelli hanno muscoli specializzati associati all'unghia linguale e all'apice della lingua che consentono una maggiore flessibilità e manipolazione del cibo. Lievi differenze si possono riscontrare nell'anatomia tra specie diverse.

Ad esempio, le specie della sottofamiglia Loriinae (lorichetti) consumando prevalentemente polline, nettare e fiori, hanno lingue più lunghe e strette rispetto a quelle dei granivori o dei florivori.

Recettori tattili, si trovano sulla lingua, sulla cavità orale e sul becco. Le papille gustative si trovano sul pavimento della faringe e alla base della lingua. Ne sono state rilevate 350/400 rispetto alle oltre 9000 dell'uomo (un pollo ne ha 24). Questo numero suggerisce che gli uccelli, generalmente hanno una percezione del gusto inferiore rispetto ai mammiferi, che comunque gli permette di distinguere tra una varietà di gusti, come dolce, salato, amaro, grassi. E' stato dimostrato che il gusto è un fattore importante nella scelta del cibo, i nettarivori, ad esempio, sono in grado di distinguere e scegliere soluzioni zuccherine in base alla composizione ed alla concentrazione. Metaboliti secondari come i tannini, presenti in vari vegetali, grazie al loro sapore impediscono ad alcune specie florivore di mangiare determinati alimenti. Questo avviene anche per le comuni secrezioni di difesa degli insetti, a concentrazioni molto basse (1:4000),sono efficaci nel respingere gli uccelli. Studi recenti su calopsitti suggeriscono che le capacità gustative sono variabili e dipendono dal composto preso in esame. Questi uccelli sono risultati essere particolarmente insensibili a 3 zuccheri comuni (glucosio, fruttosio e saccarosio ), con soglie che vanno da 0,16 a 0,40 mol/L (unità di misura della concentrazione di una specie chimica in una soluzione, è definita come le moli di soluto presenti in un litro di soluzione), ma molto sensibili ai composti secondari vegetali (tannini,gramina e chinino), con soglie comprese tra 0,0001 e 0,01 mol/L. Questa ed altre sperimentazioni riguardanti le capacità gustative degli uccelli, suggeriscono una diversa sensibilità nei confronti di composti o sostanze chimiche e fanno presupporre che alcune specie possono avere maggior capacità rispetto ad altre di rilevare la presenza di tossine sugli alimenti e di evitarne l'utilizzo alimentare. L'assunzione di argilla o carbone, è uno dei meccanismi di difesa contro i composti vegetali tossici secondari (argomento che affronteremo in seguito). Potenziali tossine alimentari dovrebbero essere assorbite da questi materiali che, probabilmente, hanno anche la capacità di fornire al rivestimento gastrointestinale citoprotezione (capacità delle cellule della mucosa gastrica di difendersi sia dalle proprie secrezioni sia da agenti lesivi esterni).Altre ricerche hanno indicato la capacità delle cellule di alcuni recettori del gusto, di poter assumere un comportamento “plastico” che gli permette di avere la possibilità di regolare o convertire le risposte gustative in relazione allo stato e alla situazione nutrizionale (disponibilità in periodi temporali diversi).

 

Una volta che il cibo lascia la cavità orale, entra nell'esofago che è espandibile per permettere l'ingresso di cibi voluminosi e arriva direttamente nell'ingluvie o gozzo. Questo consiste in un epitelio spesso e cornificato che protegge l'uccello dai danni che potrebbero derivare dall'ingestione di alcuni cibi. Nell’ingluvie il cibo viene inumidito e reso pastoso per una migliore digestione. Il gozzo è provvisto di una muscolatura striata che consente al pappagallo di svuotarlo volontariamente rigurgitando il cibo, operazione fondamentale per alimentare i piccoli nel primo periodo di svezzamento. In questa fase, ghiandole specializzate, secernono enzimi digestivi ed anticorpi (latte di pappagallo) che rendono il cibo più ricco e digeribile. E' stato dimostrato che la capacità volumetrica del gozzo può cambiare stagionalmente: nel lorichetto incoronato viola (Glossopsitta porphyrocephala) questa capacità arriva a dimezzarsi quando la disponibilità di nettare non è sufficiente e il polline diventa l'alimento primario.

 

Lasciato il gozzo, il cibo si sposta verso il proventricolo, dove le ghiandole gastriche secernendo HCl (acido cloridrico) e pepsina, dando inizio alla scomposizione e all'emulsione degli alimenti.

Segue il ventriglio che, nelle specie granivore è grande e muscoloso con una spessa fodera interna di koilin (rivestimento duro costituito dal complesso carboidrato-proteico, per proteggere i muscoli). Queste fasce muscolari, contraendosi energicamente completano la macinazione del cibo riducendolo in poltiglia. Le specie nettarivore tendono ad avere un ventriglio più piccolo e meno sviluppato. Si ritiene che la digestione del polline non richieda lo schiacciamento da parte del ventriglio, e che di conseguenza avvenga un rapido passaggio attraverso questo organo. Utilizzando metodi radiografici, si è dimostrato che il cibo viene spostato alternativamente tra proventricolo e ventriglio in sequenza ciclica.

Nei nettarivori, essendo l'accesso dal proventricolo al ventriglio sullo stesso piano mediale dell'ingresso del duodeno, viene facilitata una lavorazione rapida del nettare. Presumibilmente, questa peculiarità, rende minore la capacità di digerire semi o altri alimenti duri.

 

Una volta che le particelle di cibo sono scomposte e parzialmente emulsionate, il digesto si sposta nel piccolo intestino. Le funzioni primarie dell'intestino tenue sono la digestione enzimatica e l'assorbimento dei nutrienti. Il pancreas secerne gli enzimi digestivi (amilasi, lipasi e proteasi) e produce anche l’insulina e il glucagone (ormone con azione iperglicemizzante, cioè sostanza in grado di aumentare la glicemia ovvero i livelli di glucosio nel sanguee quindi antagonista dell'insulina), ma nei pappagalli il metabolismo del glucosio è controllato principalmente dagli ormoni steroidei (sono messaggeri chimici prodotti anche dal colesterolo in grado, come tutti gli altri ormoni, di influenzare l'attività di gruppi più o meno ampi di cellule). Gli enzimi pancreatici idrolizzano (divisione delle molecole) la maggior parte degli amidi, proteine e acidi nucleici degli alimenti. La proporzione di enzimi rilasciati durante un pasto varia tra specie. La presenza di lattasi (enzimi della classe delle idrolasi)non è stata dimostrata, questo renderebbe gli alimenti contenenti lattosio non digeribili (il lattosio è una tipologia di zucchero disaccaride che caratterizza il latte e i suoi derivati, per poter essere digerito è necessaria la presenza dei lattasi per scindere il lattosio nelle sue due componenti, il glucosio e il galattosio. In assenza di questa scissione, la digestione del latte e dei suoi derivati non può avvenire ed il lattosio non può essere assimilato, entrerà in fermentazione causando sintomi e disturbi). Questo non significa che alcuni prodotti derivati dal latte non si possano dare, lo yogurt o formaggi molto fermentati e stagionati in moderate quantità possono essere offerti (lo yogurt contiene miliardi di batteri come lo Streptococcus termophilus e il Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus.Queste specie di batteri si nutrono del lattosio presente nel latte e lo trasformano in acido lattico. L’acidificazione del latte causa una coagulazione delle proteine e, quindi, la formazione dello yogurt. Questi batteri infatti producono beta-galattosidasi, un enzima capace di scomporre il lattosio). Mi succede sovente di intuire confusione tra lattosio e caseine. Sono due componenti diversi del latte, il primo e uno zucchero, le seconde rappresentano circa il 70% delle proteine del latte. In alcuni alimenti formulati vengono utilizzate per aumentare l'apporto proteico. Ad oggi, non ci sono studi specifici che ne confermino un pericolo.

L'assorbimento dei nutrienti avviene attraverso il villi intestinali negli enterociti (epitelio di rivestimento dei villi intestinali). Con l’eccezione dei cacatua, i pappagalli non sono dotati di cistifellea. L'intestino tenue termina nel retto, che sfocia nella cloaca. La cloaca funge da deposito di urina e feci. Si ritiene che, come avviene in altre specie aviarie, anche nei pappagalli ci sia un movimento contrario dell'urina dalla cloaca al retto, che consenta un riassorbimento di proteine, sali ed acqua. L’intestino dei pappagalli è molto più corto rispetto a quello dei mammiferi, e questo spiega perché l’intero processo digestivo è molto più rapido e si esaurisce in poche ore. L’unico pappagallo che possiede un intestino lungo quasi il doppio degli altri è l’ecletto.

Il tempo medio di conservazione del cibo nel tratto gastrointesti nale (tempo medio di ritenzione) oltre all'anatomia digestiva, dipende anche da caratteristiche e strategie alimentari e dalla corporatura dei soggetti. In generale, uccelli più grandi hanno tratti gastrointestinali più lunghi e ne conseguono tempi di ritenzione più lunghi. Questi tempi, negli uccelli psittacini, non sono ancora stati approfonditi, tuttavia sino ad ora si è rilevato quanto segue: nei nettarivori, il tempo medio di ritenzione tipico è di circa 30-50 minuti (sino ad 80 minuti nei lorichetti arcobaleno), mentre nei granivori i tempi di ritenzione sono di circa 40–100 minuti e nei frugivori i tempi sono di circa 15–60 minuti. Il tempo medio di ritenzione è inferiore al tempo richiesto per la completa evacuazione del tratto gastrointestinale. In un ondulato, la completa evacuazione di un solo pasto supera le 11 ore.

 

Bibliografia: Klasing KC. Nutrizione aviaria comparata - Brue RN. Nutrizione. In: Ritchie BW, Harrison GJ, Harrison LR, eds. Medicina aviaria: principi e applicazioni. Lake Worth, FL: Wingers Schoemaker NJ, Lumeij JT, Dorrestein GM, Problemi legati alla dieta negli uccelli da compagnia. Tijdschr Diergeneeskd - Klasing KC. Anatomia gastrointestinale aviaria e fisiologia - Guentert M. Studi morfologici sulla radiazione adattabile dell'apparato digerente nei pappagalli (psittaci).